番茄果实成熟涉及一系列生理生化过程，导致果实颜色及硬度等发生变化。果实颜色由果皮和果肉颜色决定。为探究番茄果实成熟的机制，科学家进行了相关研究。

(1) 果皮颜色由一对等位基因控制。果皮黄色与果皮无色的番茄杂交的 F ₁ 果皮为黄色， F ₁ 自交所得 F ₂ 果皮颜色及比例为 。

(2) 野生型番茄成熟时果肉为红色。现有两种单基因纯合突变体，甲（基因 A 突变为 a ）果肉黄色，乙（基因 B 突变为 b ）果肉橙色。用甲、乙进行杂交实验，结果如下图 1 。据此，写出 F ₂ 中黄色的基因型： 。

(3) 深入研究发现，成熟番茄的果肉由于番茄红素的积累而呈红色，当番茄红素量较少时，果肉呈黄色，而前体物质 2 积累会使果肉呈橙色，如下图 2 。上述基因 A 、 B 以及另一基因 H 均编码与果肉颜色相关的酶，但 H 在果实中的表达量低。根据上述代谢途径， aabb 中前体物质 2 积累、果肉呈橙色的原因是 。

(4) 有一果实不能成熟的变异株 M ，果肉颜色与甲相同，但 A 并未突变，而调控 A 表达的 C 基因转录水平极低。 C 基因在果实中特异性表达，敲除野生型中的 C 基因，其表型与 M 相同。进一步研究发现 M 中 C 基因的序列未发生改变，但其甲基化程度一直很高。推测果实成熟与 C 基因甲基化水平改变有关。欲为此推测提供证据，合理的方案包括 ，并检测 C 的甲基化水平及表型。

① 将果实特异性表达的去甲基化酶基因导入 M

② 敲除野生型中果实特异性表达的去甲基化酶基因

③ 将果实特异性表达的甲基化酶基因导入 M

④ 将果实特异性表达的甲基化酶基因导入野生型

答案

(1) 黄色 ∶ 无色＝ 3∶1

(2)aaBB 、 aaBb

(3) 基因 A 突变为 a ，但果肉细胞中的基因 H 仍表达出少量酶 H ，持续生成前体物质 2 ；基因 B 突变为 b ，前体物质 2 无法转变为番茄红素

(4)①②④

【分析】 1 、基因分离定律的实质是：在杂合体的细胞中，位于一对同源染色体的等位基因，具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子中，独立的随配子遗传给后代。

2 、基因的自由组合定律的实质是：位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。

3 、甲、乙为两种单基因纯合突变体，甲（基因 A 突变为 a ）果肉黄色，乙（基因 B 突变为 b ）果肉橙色。由图 1 可知， F ₂ 比值约为为 9 ： 3 ： 4 ， F ₁ 基因型为 AaBb ，红色基因型为 A_B_ ，黄色为 aaB_ ，橙色为 A_bb 、 aabb ，甲乙基因型分别为 aaBB 、 AAbb 。

【详解】（ 1 ）果皮黄色与果皮无色的番茄杂交的 F ₁ 果皮为黄色，说明黄色是显性性状， F ₁ 为杂合子，则 F ₁ 自交所得 F ₂ 果皮颜色及比例为黄色 ∶ 无色＝ 3∶1 。

（ 2 ）由图可知， F ₂ 比值约为为 9 ： 3 ： 4 ，说明 F ₁ 基因型为 AaBb ，则 F ₂ 中黄色的基因型 aaBB 、 aaBb 。

（ 3 ）由题意和图 2 可知，成熟番茄的果肉由于番茄红素的积累而呈红色，当番茄红素量较少时，果肉呈黄色，而前体物质 2 积累会使果肉呈橙色，则存在 A 或 H ，不在 B 基因时，果肉呈橙色。因此， aabb 中前体物质 2 积累、果肉呈橙色的原因是基因 A 突变为 a ，但果肉细胞中的基因 H 仍表达出少量酶 H ，持续生成前体物质 2 ；基因 B 突变为 b ，前体物质 2 无法转变为番茄红素。

（ 4 ） C 基因表达的产物可以调控 A 的表达，变异株 M 中 C 基因的序列未发生改变，但其甲基化程度一直很高，欲检测 C 的甲基化水平及表型，可以将果实特异性表达的去甲基化酶基因导入 M ，使得 C 去甲基化，并检测 C 的甲基化水平及表型；或者敲除野生型中果实特异性表达的去甲基化酶基因，检测野生型植株 C 的甲基化水平及表型，与突变植株进行比较；也可以将果实特异性表达的甲基化酶基因导入野生型，检测野生型 C 的甲基化水平及表型。而将果实特异性表达的甲基化酶基因导入 M 无法得到果实成熟与 C 基因甲基化水平改变有关，故选 ①②④ 。