蓝粒小麦是小麦（ 2n ＝ 42 ）与其近缘种长穗偃麦草杂交得到的。其细胞中来自长穗偃麦草的一对 4 号染色体（均带有蓝色素基因 E ）代换了小麦的一对 4 号染色体。小麦 5 号染色体上的 h 基因纯合后，可诱导来自小麦的和来自长穗偃麦草的 4 号染色体配对并发生交叉互换。某雄性不育小麦的不育基因 T 与等位可育基因 t 位于 4 号染色体上。为培育蓝粒和不育两性状不分离的小麦，研究人员设计了如下图所示的杂交实验。回答下列问题：

(1) 亲本不育小麦的基因型是 ________ ， F ₁ 中可育株和不育株的比例是 ________ 。

(2)F ₂ 与小麦（ hh ）杂交的目的是 ________ 。

(3)F ₂ 蓝粒不育株在减数分裂时理论上能形成 ________ 个正常的四分体。如果减数分裂过程中同源染色体正常分离，来自小麦和长穗偃麦草的 4 号染色体随机分配，最终能产生 ________ 种配子（仅考虑 T/t 、 E 基因）。 F ₃ 中基因型为 hh 的蓝粒不育株占比是 ________ 。

(4)F ₃ 蓝粒不育株体细胞中有 ________ 条染色体，属于染色体变异中的 ________ 变异。

(5)F ₄ 蓝粒不育株和小麦（ HH ）杂交后单株留种形成一个株系。若株系中出现：

① 蓝粒可育 ∶ 蓝粒不育 ∶ 非蓝粒可育 ∶ 非蓝粒不育＝ 1∶1∶1∶1 。说明： ________ ；

② 蓝粒不育 ∶ 非蓝粒可育＝ 1∶1 。说明 ________ 。符合育种要求的是 ________ （填 “①” 或 “②” ）。

答案

(1)     TtHH      1:1

(2) 获得 h 基因纯合（ hh ）的蓝粒不育株，诱导小麦和长穗偃麦草的 4 号染色体配对并发生交叉互换，从而使 T 基因与 E 基因交换到一条姐妹染色单体上，以获得蓝粒和不育性状不分离的小麦

(3)     20     4     1/16

(4)     43 数目

(5)     F ₄ 蓝色不育株体细胞中 T 基因和 E 基因位于不同染色体上 F ₄ 蓝色不育株体细胞中 T 基因和 E 基因位于同一条染色体上 ②

【分析】染色体变异是指染色体结构和数目的改变。染色体结构的变异主要有缺失、重复、倒位、易位四种类型。染色体数目变异可以分为两类：一类是细胞内个别染色体的增加或减少，另一类是细胞内染色体数目以染色体组的形式成倍地增加或减少。

【详解】（ 1 ）分析题意，亲本雄性不育小麦 (HH) 的不育基因 T 与等位可育基因 t 位于 4 号染色体上，所以其基因型为 TtHH ，亲本小麦 ( hh ) 的基因型为 tthh ，故 F ₁ 中可育株 ( TtHh) ：不育株 ( ttHh) = 1: 1 。

（ 2 ） F ₂ 中的蓝粒不育株的基因型及比例为 1/2TEHH 、 1/2TEHh ，其中 T 基因和 E 基因分别来自小麦的和长穗偃麦关键金草的 4 号染色体，而 h 基因纯合后，可诱导来自小麦的和来自长穗偃麦草的 4 号染色体配对并发生交叉互换，使得 T 和 E 基因可以位于同一条姐妹染色单体上，从而获得蓝粒和不育两性状不分离的个体。

（ 3 ）分析题意，蓝粒小麦的染色体条数是 42 ，而 F ₂ 中的蓝粒不育株的 4 号染色体一条来自小麦，一条来自长穗偃麦草，其余染色体（ 42-1-1=40 ）均来自小麦，为同源染色体，故其减数分裂时理论上能形成 20 个正常的四分体；不同来源的 4 号染色体在减数分裂中随机分配，仅考虑 T/t 、 E 基因，若两条 4 号染色体移向一极 , 则同时产生基因型为 TE 和 О( 两基因均没有 ) 的两种配子，若两条 4 号染色体移向两极，则产生基因型为 T 和 E 的两种配子，则 F ₂ 中的蓝粒不育株共产生 4 种配子； F ₃ 中的蓝粒不育株产生 TE 配子的概率为 1/4 ，产生 h 配子的概率是 1/4 ，则 F ₃ 中基因型为 hh 的蓝粒不育株占比是 1/4×1/4=1/16 。

（ 4 ）由 F ₂ 中的蓝粒不育株产生的配子种类，可以确定形成 F ₃ 中的蓝粒不育株的卵细胞中应含有两条 4 号染色体，且小麦染色体组成为 2n =42 ，故 F ₃ 蓝粒不育株体细胞中有 43 条染色体，多了一条 4 号染色体，属于染色体数目变异。

（ 5 ） F ₃ 中的蓝粒不育株基因型为 TEtHh 和 TEthh ，含 hh 基因的个体可形成 T 和 E 交换到同一条染色体上的卵细胞，与小麦 ( ttHH ) 杂交， F ₄ 中的蓝粒不育株基因型为 TEtHh ，其中 T 基因和 E 基因连锁，位于同一条染色体上， t 基因位于另一条染色体上，与小麦 ( ttHH) 杂交，后代表现型及比例为蓝粒不育 : 非蓝粒可育 =1∶1 ，即 F ₄ 蓝粒不育株体细胞中的 T 基因和 E 基因位于同一条染色体上；而 F ₃ 中关于 h 的基因型为 Hh 的个体与小麦 ( ttHH) 杂交产生的 F ₄ 中的蓝粒不育株含 3 个 4 号染色体，分别携带 T 基因、 E 基因及 t 基因，与小麦 ( ttHH) 杂交，母本在减数第一次分裂前期联会时，携带 T 基因的染色体和携带 t 基因的染色体联会，携带 E 基因的染色体随机分配到细胞的一极，产生的配子基因型及比例为 T:TE: t: tE= 1:1:1∶1 ，与小麦 ( ttHH) 杂交，子代表现型及比例为蓝粒可育：蓝粒不育：非蓝粒可育：非蓝粒不育 =1:1:1∶1 ，即 F ₄ 蓝粒不育植株体细胞中的 T 基因和 E 基因位于不同染色体上；本实验要培育蓝粒和不育两性状不分离的小麦，故 ② 符合育种要求。